Žlabatka dřevní, Andricus lignicola

Andricus lignicola (Žlabatka dřevní) asi 3.5mm, mozna 4mmDřevo (Lignum) je konstrukční materiál v přírodě z nejdostupnějších. Je dostatečně tvrdé, a přitom prodyšné. Tedy ideální materiál pro stavbu úkrytu odolného proti povětrnostním vlivům. Pro tvorbu komplikované hálky je však vždy zapotřebí využít mladých růstových (meristémových) pletiv rostliny, silně zdřevnatělé části rostliny již zřejmě převářet tak snadno nelze. Mnohé Žlabatky volí proto pro tvorbu svých hálek spíše snadno rostoucí mladé listí, květy, žaludy. Taková schránka však není obvykle dostatečně pevná a navíc – je velmi sezónní. Některé z druhů parazitických Vosiček však manipulaci stavebního materiálu stromů zvládly dokonale. Jejich silně dřevnaté hálky rostoucí na větvičkách jsou díky své tvrdosti výbornou ochranou proti případné parazitaci a rovněž svému tvůrci umožňují přečkat tuhou zimu v hálce na větvičce.

Již jsem, jako okouzlený amatér, popsal svá pozorování způsobu života Žlabatky duběnkové (Andricus kollari (Hartig, 1843)). Tato Vosička je typickým zástupcem Žlabatek, tvořících své hálky právě na dřevnaté části konců mladých větviček. A není jediná. Podobně na mladých Dubech letních (Q.robur) nebo Dubech zimních (Q.petraea) naleznete hálky jiných, příbuzných druhů. Například ty, patřící Žlabatce dřevní (Andricus lignicola (Hartig, 1840)). Možná jste o ní ještě neslyšeli, ačkoliv právě tato je zřejmě nejběžnější z našich Žlabatek. Troufám si říci, že ji zcela jistě najdete na Dubech ve svém okolí. Tedy naleznete tak hálku agamní generace této Vosičky.

Andricus lignicola (Žlabatka dřevní)

Podobně jako její blízká příbuzná (A.kollari) i tato Žlabatka prodělává během roku dvě generace. Hálka té agamní generace je kulatá, silně dřevnatá a tvrdá, asi 10mm velká. (Anglosasové ji nazývají jménem Cola-nut gall. V čem se podle nich tento kulatý útvar podobá velkému oválnému plodu Coly, s mnoha semeny obsahujícími kofein – to opravdu nevím.)

Andricus lignicola (Žlabatka dřevní)

Často na větvičce naleznete i několik těchto kulatých útvarů pohromadě. Jsou tvarově proměnlivé; u těchto jsem dlouho zvažoval, zda se nejedná o jiný, snad příbuzný druh.

Andricus lignicola (Žlabatka dřevní), halky asi 8mm

Ono ale záleží, na kterém z druhů Dubu je hálka vytvořena. Navíc vlivem povětrnostních nebo třeba i mechanických vlivů mohou být schránky deformovány, jako tomu bylo v případě hálky na následující fotografii. (Kupodivu i z této se mi později vylíhla zdravá Vosička.)

Andricus lignicola

Uvnitř hálky je vždy jen jedna komůrka, umístěná blíže přisedlé části. Zde probíhá celý dlouhý vývoj Vosí larvy.

Andricus lignicola (Žlabatka dřevní)

Vykrmená, zdravá larva Žlabatky je na konci vegetačního období pěkně tlusťoučká.

Andricus lignicola (Žlabatka dřevní)

Její klidové stadium se připravuje ke kuklení. Kukla pak přečká tuhou zimu dobře chráněna uvnitř dřevnatého, tvrdého obalu.

Andricus lignicola (Žlabatka dřevní), kukla asi 3mm

Hálka tedy dozrává někdy v říjnu, imago ji opouští v prosinci, většinou však až na jaře, v dubnu až červenci. Velký a čistý výletový otvor značí úspěšné vyklubání Žlabatky, menší otvor pak většinou identifikuje případ parazitace původního tvůrce schránky.

A.lignicola

Vosička agamní generace Žlabatky dřevní je asi 4.5mm velká, jasně žlutě rezavě hnědá.

Andricus lignicola (Žlabatka dřevní) asi 3.5mm, mozna 4mm

Více fotografií této Žlabatky naleznete v mé galerii fotografií. Dokumentoval jsem i křídla této samičky. Odlišit je od křídel druhu A. kollari je velmi obtížné.

Andricus lignicola

Detail kladélka těchto druhů ukazuje rovněž velkou shodu anatomického uspořádání.

Andricus lignicola

Agamní samice klade ihned po svém zrození neoplozená vajíčka do mladých pupenů Dubu ceru (Q.cerrus), ze kterých se pak líhnou larvičky a vytváří se nová, malá, pupenová hálka. Pro laika jako jsem já, se zdá tento drobný útvar obtížně zjistitelný, prý jsou jich ale na Dubu ceru spousty. Zatím jsem tuto hálku ještě nenašel, ono je to s ní jako se spoustou jiných věcí; když víte, jak vypadají a kde je hledat, jde to mnohem lépe. Proto jsem pátral v odborné literatuře. Na jednom pupenu zmíněného druhu Dubu je prý někdy až osm oválných hálek. Jsou 3×1.5mm velké, zprvu zelenavé či narůžovělé, později se mění v krvavě nachové, ve zralosti pak mají být temně zlatohnědé. A mají snad mít zaoblenou špičku. Sexuální generace (jejíž jedinci byli dříve mylně označování za příslušníky samostatného druhu A.vanheurni) opouští tyto drobné schránky v březnu, páří se, kladou vajíčka do terminálních částí mladých větviček a celý cyklus se opakuje. Samice sexuální generace měří jen 1.8mm, má černou hruď a hlavu, tmavohnědý zadeček, tmavě hnědá tykadla, konce nohou světle nažloutlé. Tento nudný popis zde uvádím záměrně, bude se mi snad později při výkladu hodit.

Způsob života tohoto druhu se velmi podobá tomu u Žlabatky duběnkové. Hálky sexuální generace obou druhů se sobě také velmi podobají. Vosičky samotné od sebe dokonce téměř nelze rozeznat! A navíc je tomu tak i u příbuzných Andricus quercuscalicis a Andricus corruptrix! Snad se tedy lze domnívat, že všechny tyto druhy mají společného předka. Někteří entomologové [Leach, Shirley] o nich dokonce mluvili spíše jako o rasách jednoho druhu! Jejich hálky jsou však tvarově odlišné. Všechny tyto Vosičky jsou svou sexuální generací vázané přísně na Dub cer (Malá Asie), nebo na Dub korkový (Q.suber) (Severní Afrika, Východní Evropa). Podle odborné literatury (doloženo studiem genů) pocházejí tyto druhy odněkud z Malé Asie a ze severu Afriky. Dnes jsou tyto druhy Vosiček rozšířeny od Turecka až po Holandsko a dokonce i Velkou Británii. Toto rozšíření je zjevně možné jen díky zavlečení nepůvodního Dubu ceru do velké části Evropy. Vosičky údajně zcela pravidelně střídají své generace agamní a sexuální, tedy bez Dubu ceru to opravdu nejde. Skutečně detailní odbornou studii o šíření těchto krásných Vosiček do Evropy provedl tým Grahama Stona. Genetickým srovnáním potvrdil příbuznost zmíněných Vosiček [Stone1]. Do jejich klády (anglicky „clade“ je monofyletický taxon, tedy takový s jen příbuznými druhy) podle jejich výzkumů patří i druhy Andricus caliciformis*, tinctoriusnostrus, polycerus, coriarius* a conglomeratus* (clade kollari). Z těchto druhů se na území naší republiky vzácně setkáte snad jen s druhy označenými hvězdičkou. Tatáž analýza genů však označila A.quercuscalicis jako druh náležející do jiného subtaxonu (clade quercuscalicis)!

Už jsem uvedl, že bez Dubu ceru se tyto Žlabatky nemohou rozmnožovat. Avšak…, víte snad o nějakém jedinci, tohoto konkrétního druhu Dubu, rostoucím ve Vašem blízkém okolí? Pokud nebydlíte zrovna na jihu Moravy nebo v blízkosti nějakého arboreta – dost pochybuji. Najít Dub cer v lesích je opravdu obtížné, ne-li nemožné. Sám jsem po jeho jedincích intenzívně pátral v okolí města, kde žiji. Žlabatka dřevní i ta duběnková je zde totiž hojná. Přes mé vlastní pátrání i cílené dotazy u místních lesníků jsem zde Dub cer zatím nevypátral (ač již vím o jiných, jižnějších lokalitách, kde se tento Dub vyskytuje). Nepřítomnost nebo vzácnost Dubu ceru je však v přímém rozporu s tak hojným rozšířením našich nejběžnějších druhů A.kollari a A.lignicola!

Mnoho mnou dosud nalezených Žlabatek a jejich hálek byla překvapivě nalezena při mých pravidelných rehabilitačních procházkách městem! Na břehu řeky, v nové zástavbě, byly tam před lety vysazeny rozličné mladé Duby. Některé vykazují znaky Dubu zimního či letního, jiné jsou ale zjevně neurčitelní kříženci. Rod Dub je totiž taxonem, u něhož je znám jeho notorický sklon k hybridizaci a introgresi (má slabou reprodukční barieru). Možná stačilo říci jednoduše: Duby se kříží velmi snadno. Pestrost Dubů se Hmyzu velmi líbí, na zmíněném místě jsem nalezl již hálky osmi druhů Žlabatek! Ačkoliv ke křížení Dubů dochází snadněji a častěji mezi druhy více příbuznými, zdá se velmi pravděpodobné, že i Dub cer (patřící do jiné podskupiny Dubů než třeba Dub zimní) se s našimi Duby úspěšně hybridizoval [Stone2]. Naznačují to alespoň některé znaky těchto, v mém okolí vysazených, kultivarů, tedy zejména ochlupení a tvar čepele listů. Myslím, že za neuvěřitelně úspěšným rozšířením některých druhů Žlabatek stojí právě jejich schopnost využít alternativně pro svou sexuální generaci některého z kříženců Dubu ceru. Důkaz? Zatím chybí…. Snad jen že těch Žlabatek dřevních je opravdu všude spousta!

Literární zdroje uvádí, že zdaleka největší nebezpečí pro rostoucí, byť tvrdou dřevnatou hálku, je parazitace. Žlabatka dřevní také trpí soužitím s řadou komenzálů a parazitů, kteří ji dle principu Červené královny nutí k neustálému přizpůsobování se. Robin Williams uvádí, že larva agamní hálky může mít následující spoluobyvatele a parazity: Synergus albipes, apicalies, crassicornis, gallaepomiformis, reinhardti, umbraculus, Eurytoma brunniventris, Sycophila bigutatta, Megastigmus dorsalis, Torymus auratus, geranii, Ormyrys nitidulus, Mesopolobus amaenus, fasciventris, fuscipes, sericeus, xanthocerus, Eupelmus urozonus, Aulogymnus skianeuro. Úctyhodný počet nepřátelských druhů! Menší, pupencová hálka sexuální generace má tyto nepřátele: Mesopolobus dubius, fuscipes, tibialis, xanthocerus, Aulogymnus skianeuros.

Asi si řeknete: „Proč ten nudný výčet?“, já ale řadu parazitů potřeboval zařadit! Tak například tato 3.5mm velká Vosička zrozená z Duběnky Žlabatky dřevní. Co je vlastně zač?

z halky Andricus lignicola  Synergus?  3.3mm

Velmi mne překvapila, neboť jakoby do výčtu parazitů ani nepatřila. Takovéto Vosičky se mi klubaly z Duběnek Žlabatky dřevní v počtu asi 15%. Tedy dostatečně mnoho aby to přírodovědce znepokojilo. Dodnes totiž přesně nevím, kam ji zařadit. Je jisté, že se jedná o Žlabatku (dle tvaru těla i křídel), proto jsem pátral zejména mezi komenzálními druhy rodu Synergus sp.. Nepodobá se, vyloučeno! Je tedy třeba nalézt jiné vysvětlení. Křídla tohoto druhu jsou velmi podobná těm samice agamní generace Žlabatky dřevní! Snad jen to zadní křídlo je trochu tupěji zakončené.

Zlabatka asi Synergus co bydli u Andricus lignicola

Hledal jsem vysvětlení, dokonce jsem zapochyboval, zda třeba možná některá z hálek nakonec patřila jinému druhu, že jsem je pomíchal a tedy vlastně nafotil jedince nějaké příbuzné Vosičky. Hledal jsem v příbuzenstvu Žlabatku podobného vzhledu s podobným tvarem hálky – neúspěšně. Pak jsem si ale povšiml, že popis samice sexuální generace Žlabatky dřevní sedí jako ulitý právě na tuto Vosičku. Že by to byla ona? Kde by se ale Vosička sexuální generace vzala v kulatých hálkách tvořených agamní – tedy asexuální generací Žlabatek? Řeknete si: „Třeba jen přehlédl, že některá větvička s agamní hálkou měla i drobnou pupencovou hálku sexuální generace!“. Avšak to by muselo jít o větvičku Dubu ceru, kde zase nemají být agamní hálky! Cítím, že zde buď něco hrubě nechápu, nebo jsem naopak na stopě objevu.

Hálka příslušného vzhledu odpovídajícího druhu Vosičky je vždy jakýmsi projevem fenotypu dané Žlabatky. Typ vznikající hálky je tedy určen kombinací genů Vosičky a genů hostitelské rostliny (to je i obsah slova fenotyp)! Co když ony Žlabatky zařadily do svého už tak komplikovaného rozmnožovacího cyklu nově i schopnost tvořit sexuální generaci v hálkách kulatých, rostoucích mimo Dub cer? Možná právě člověkem urychlená hybridizace Dubů tuto změnu umožnila. Že vlastně to je Dub cer a zároveň není; a tedy z hálky vzhledu agamního typu se rodí samice podobná té, patřící do sexuální generace. A navíc mnohem větší než obvyklá samice sexuální generace bývá….

Dost spekulací. Musím pátrat dál. Teď mi zbývá nalézt opravdovou samici sexuální generace (na Dubu ceru) a srovnat tyto exempláře. Bohužel jediný platný důkaz bude však jen genetická analýza. Proto mou předchozí domněnku potvrdí či vyvrátí asi až případný výzkum profesionálních entomologů.

<<vsuvka 150818 Už vím jakto je! Ty hálky patří opravdu jiné Žlabatce, pomíchal jsem zde dva druhy. Detaily již zpracovávám a brzy je zde zveřejním>>

Ona zajímavá Vosička s tmavou hlavou a hrudí nebyla jediným překvapením, jaká mi odchov Žlabatek dřevních připravil. V komůrce hálky totiž občas naleznete třeba parazitickou larvu, která právě posnídala, poobědvala a zároveň i povečeřela. K jídlu se podávala již dospělá Vosička Žlabatky dřevní. Parazitická larva ji spořádala úplně celou, jen nestravitelnou vnější chitinovou krustu imaga Žlabatky „vyplivla“. A jelikož komůrka Žlabatek nemá odpadkový koš, neskladné nestravitelné zbytky se povalují všude kolem. Poznáváte zbytky hostitelčiny hlavy, se složeným okem, dále část skeletonu hrudi, zbytky končetin?

A.lignicola parazit!!!  halka asi 8 mm

Tyto pozůstatky po velké hostině jsou vidět na karnivorní parazitické larvě i po jejím vytažení z komůrky.

A. lignicola parazit !!!!

Snad i proto se larva před kuklením nejen vyprázdní (larvy Žlabatek i Chalcidek mají střevo kompletní až těsně před kuklením), ale i svleče ze staré „kůže“ (kutikuly).

jako 431, tedy parazit u A.lignicola

Staré hříchy sejmuty, kukla zraje a postupně se mění v krásnou Vosičku.

jako 431, A.lignicola parazit!!!  halka asi 8 mm

A jak by řekl Rumcajsův knížepán: „Et voilà!“. Zrodila se krasavice k pohledání.

jako 431   4.5mm, A.lignicola parazit!!!  halka asi 8 mm

Taková nádhera jistě ohladí případný náš osten výčitek a dovolí zapomenout na vražedné sklony larvy této krasavice.

jako 431   4.5mm, A.lignicola parazit!!!  halka asi 8 mm

Jedná se o Chalcidku, zástupce rodu Tmavek (Eurytomidae). Podobnou jsme již měli tu čest zahlédnout u Žlabatky růžové! Myslím, že zde to je druh Tmavka hnědá (Eurytoma brunniventris Ratzeburg, 1852).

jako 431   4.5mm, A.lignicola parazit!!!  halka asi 8 mm

Její křídla snad mou determinaci potvrzují.

jako 431, A.lignicola parazit!!!  halka asi 8 mm

Už jsem řekl, že ne každá Vosička využívající úkrytu v hálce Žlabatky dřevní je nutně parazit. Některé druhy Žlabatek (rod Synergus, tribus Synergini) se naučily rovněž využívat úkrytu v Duběnkách. Jejich larvy tam konkurují hostitelské larvě Žlabatky, která posléze umírá hlady. Krásné jedince rodu Synergus se mi podařilo odchovat už několikrát a to nejen z hálek Žlabatky dřevní.

Synergus gallaepomiformis z halky Andricus lignicola 3mm

V tomto případě se jedná s největší pravděpodobností o druh Synergus gallaepomiformis (Fonscolombe, 1832), přesné určení je ale pro laika velmi obtížné. Je to samice, což se pozná podle článků tykadel (samice 14, samec 15). Zkuste si je spočítat. Pokud se tak jako i já pořád pletete, stačí mrknout na zadeček, samička má kladélko, podobně jako ostatní Žlabatky.

Synergus gallaepomiformis z halky Andricus lignicola 3mm

Je to Vosa krásně zbarvená, blesk a úprava fotografií jí snad trochu příliš přidaly červené.

Synergus gallaepomiformis z halky Andricus lignicola 3mm

Shodou okolností jsem v době líhnutí těchto samic zaznamenal i líhnutí samců. Kupodivu z hálek naší Žlabatky dřevní se líhly jen samice tohoto druhu, zato z hálek Žlabatek druhu Andricus lucidus (o těch někdy příště), se zase klubali pouze samci (že by to nebyla náhoda?). Pustil jsem je k sobě a chtěl pozorovat jejich sexuální chování. Námluvy byly neuvěřitelně krásné, již sám vzhled těchto Žlabatek je totiž tak nějak romantický. Samec se na dlouhých zadních nohách rozkročil, předními dvěma páry přimáčkl samici a oba začali komunikovat. Neustálý pohyb tykadel nahoru dolů, doteky, hlazení. Přál bych Vám ten milostný rozhovor vidět.

Synergus z halky A.luciuds - samice dole, a z halky A.lignicola - samec nahore, k pareni ale nedoslo
samec mnohokrat rytmicky tykadly nahoru a dolu - jakoby rec
Hana to sledovala se mnou

Bohužel se však nedomluvili!!! Buď prostě jeden z partnerů nebyl k sexu dostatečně připraven, nebo se i přes zdánlivou podobnost jedná o dva rozličné druhy (samice Žlabatek totiž jinak zbytečné ciráty nedělá). Že jsem tedy zase s přesným určováním selhal a nepoznal nekompatibilní druhy či rasy? No a co? Copak i pro tyto Žlabatky samotné nebyl opačný partner dostatečně podobný, aby je to popletlo, až s ním ztratily řeč? No snad mě mělo trknout, že je ten samec oproti Žlabatčím zvykům mnohem větší než samice. Tak alespoň dokládám křídla oné samice, třeba to někdy pomůže poznat příčinu nedorozumění. Povšimněte si – žilnatina Žlabatek tribu Synerginii je výrazně jiná než žilnatina křídel Žlabatek tribu Cynipinii.

jako 1488 samec - z halky A.lignicola

Na závěr ještě jeden parazit. Je to překrásná, u nás běžná Chalcidka čeledi Ormyridae, rodu Ormyrus sp.. Vylíhla se také z hálky Žlabatky dřevní. Tato Vosička věru není vybíravá. Sám jsem ji zaznamenal parazitovat celou řadu hostitelských druhů.

z halky Andricus lignicola 5mm

Žlabatka dřevní je součástí naší přírody už po staletí. Dynamicky se zde vyvíjí ona i její mnozí parazité. Dubům příliš neškodí, zatím tak tedy uniká zbytečné pozornosti člověka hospodáře. Snad se to nezmění a tento krásný kousek přírody nám zůstane zachován. Pokud ano, rád bych se o této Vosičce dozvěděl ještě trochu víc.

Galerie fotografií

Advertisements

Jiří Švábík se představuje:

V životě člověka mnohé věci nadchnou a pak zase omrzí. Příroda mne ale stále vždy znovu překvapí a zabaví (alespoň zatím). Jsem amatér a své foto příběhy z přírody píši pro sebe a svou rodinu. Já je narcisticky čtu, rodina ne. Tak už to je.
Příspěvek byl publikován v rubrice Chalcoidea (Chalcidky), Cynypoidea (Žlabatky), Hymenoptera, Parazitismus, Rozmnožování. Můžete si uložit jeho odkaz mezi své oblíbené záložky.

Zanechat Odpověď

Vyplňte detaily níže nebo klikněte na ikonu pro přihlášení:

WordPress.com Logo

Komentujete pomocí vašeho WordPress.com účtu. Odhlásit / Změnit )

Twitter picture

Komentujete pomocí vašeho Twitter účtu. Odhlásit / Změnit )

Facebook photo

Komentujete pomocí vašeho Facebook účtu. Odhlásit / Změnit )

Google+ photo

Komentujete pomocí vašeho Google+ účtu. Odhlásit / Změnit )

Připojování k %s